Ocieplenie klimatu i dzikie pszczoły (część 1)

Zmiana klimatu wpływa na całokształt życia na Ziemi i trudno byłoby przypuszczać, że pszczoły będą tu wyjątkiem. Pełnią one zarówno w przyrodzie, jak i gospodarce człowieka, ważną rolę jako zapylacze. Z tego względu trzeba się spodziewać, że wszelkie zmiany w ich populacjach odbiją się zarówno na pozostałych elementach ekosystemów, jak i będą odczuwalne dla nas. A jakie znaczenie ma dla dzikich pszczół ma wzrost temperatury?

Pszczoły, czyli kto?

Zanim przejdziemy do odpowiedzi na pytanie, jak zmiany klimatu wpływają na dziko żyjące pszczoły, powinniśmy wyjaśnić, kto dokładnie kryje się pod tym określeniem. Pod względem systematycznym pszczoły należą do grupy określanej łacińskimi nazwami Anthophila lub Apiformes, i są pogrupowane w siedem rodzin (w Polsce występuje sześć z nich: pszczołowate (Apidae), lepiarkowate (Colletidae), pszczolinkowate (Andrenidae), miesierkowate (Megachilidae), spójnicowate (Melittidae) i smuklikowate (Halictidae); siódma, Stenotritidae, jest spotykana tylko w Australii). 

W Polsce stwierdzono do tej pory niemal 500 gatunków, na świecie opisanych jest ok. 20 000. Najbardziej znanym gatunkiem jest oczywiście pszczoła miodna (Apis mellifera). Jest hodowana na największą skalę i używana nie tylko jako dostarczyciel miodu, ale i zapylacz upraw, jednak nie jest ani jedynym, ani najbardziej skutecznym zapylaczem. 

Dzikie pszczoły – kluczowe zapylacze

Badania przeprowadzone na roślinach uprawnych potrzebujących zapylenia w wielu różnych miejscach świata pokazały, że odwiedzanie kwiatów przez dzikie zapylacze (różne gatunki pszczół, ale też inne zwierzęta) zawsze zwiększało plon, natomiast częstsze odwiedziny przez pszczołę miodną miały pozytywny efekt tylko w 14% badanych przypadków (Garibaldi i in. 2013). Trzmiele (Bombus), również należące do pszczół, zapylają kwiaty borówek niskich (Vaccinium angustifolium) 6 razy szybciej, a pszczolinki (Andrena) 3 razy szybciej niż robią to pszczoły miodne (Javorek i in. 2002).

Pszczoła miodna jest bardzo wszechstronnym zapylaczem, mogącym odwiedzać wiele różnych gatunków roślin, zarówno rodzimych, jak i egzotycznych. Brakuje jej jednak wyspecjalizowanych przystosowań do zapylania pewnych roślin. Na przykład z gatunkami o długich, rurkowatych kwiatach lepiej radzą sobie pszczoły o długich języczkach, takie jak pewne gatunki trzmieli czy kornutki (Eucera). Zdolność do zapylania wibracyjnego, którego wymagają na przykład rośliny z rodziny psiankowatych (do której należą pomidory i bakłażany), posiada wiele rodzajów dzikich pszczół, ale nie miodna. Kwiat lucerny uderza odwiedzającego go owada pręcikami w głowę – takie obcesowe traktowanie nie robi wrażenia na miesierce lucernówce (Megachile rotundata), która w Europie jest gatunkiem dziko żyjącym, a w USA jest masowo hodowana właśnie jako świetny zapylacz lucerny, obok rodzimego dla Ameryki Północnej łusarka lucernowego (Nomia melanderi). 

Ta różnorodność przystosowań oraz niuansów zachowania i biologii sprawia, że nie da się w prosty sposób zastąpić jednego gatunku pszczół innym. Nawet jeśli jesteśmy w stanie wyhodować dużą liczbę pszczół miodnych, to nie jest to rozwiązaniem problemu zmniejszania liczebności dziko żyjących gatunków pszczół. 

Aby rośliny – zarówno uprawne, jak i dzikie – były odpowiednio zapylone, potrzebujemy nie tylko odpowiednio dużej liczebności zapylaczy, ale również różnorodności gatunkowej. I nie jest to problem marginalny, bo szacuje się, że z zapylenia przez zwierzęta w mniejszym lub większym stopniu korzysta ok. ¾ najważniejszych gatunków roślin uprawnych świata (Klein i in. 2007) oraz ok. 78% gatunków dzikich roślin okrytonasiennych w umiarkowanej (czyli naszej) strefie klimatycznej (Ollerton i in. 2011). 

Znaczenie różnorodności w zmieniającym się klimacie

W obliczu zmian klimatu różnorodność zapylaczy będzie miała szczególne znaczenie, jeśli zapylanie ma pozostać na odpowiednim poziomie. Dobrze obrazują to badania Rader i współautorów z 2013 roku. Aktywność dobowa pszczół mocno zależy od pory dnia oraz temperatury, przy czym różne gatunki mogą mieć różne wzorce tej aktywności. Zmiany w dobowym rozkładzie temperatur mogą sprawić, że dla niektórych gatunków optymalne okno czasowe stanie się węższe, dla innych – szersze, dla jeszcze innych przesunie się. 

Na przykładzie arbuza, który jest rośliną wymagającą zapylenia do zawiązania owoców, Rader i współautorzy spróbowali przewidzieć, jak zmiany klimatu wpłyną na aktywność owadów zapylających i efektywność zapylenia. Okazało się, że – przy założeniu, że inne czynniki, takie jak biologia kwiatów oraz liczebność zapylaczy, pozostaną te same – przy wzroście średnich temperatur o 2,4-6,6 stopnia, rola pszczoły miodnej w zapylaniu arbuza spadnie o 14,5%. Ponieważ niektóre dzikie pszczoły odnotują wzrost swojej aktywności, to sumarycznie zapylenie wzrośnie o 4,5% w stosunku do poziomu z czasu wykonywania tych badań. 

Przewidywane zwiększenie efektywności zapylenia wraz ze wzrostem temperatury nie powinno jednak wzbudzać w nas przedwczesnego optymizmu. Możemy się go spodziewać przy założeniu, że liczebność i różnorodność pszczół nie zmniejszy się wraz ze zmianami klimatu, co, jak przekonamy się niżej, bynajmniej nie jest bezpiecznym założeniem.

Bezpośredni wpływ temperatury

Zmiany klimatu to szereg powiązanych ze sobą zjawisk, jednak mówiąc o nich, w pierwszej kolejności myślimy zazwyczaj o wzroście temperatur. Badania przeprowadzone na dużej próbie holenderskich zapylaczy pokazały, że na przestrzeni 60 lat wzrosło znaczenie temperatury jako czynnika wyjaśniającego rozmieszczenie pszczół (Aguirre‐Gutiérrez i in. 2017). 

Każdy organizm ma pewien zakres tolerancji na temperaturę, której doświadcza. Zarówno przedział tolerowanych temperatur, jak i optymalna wartość, różnią się pomiędzy gatunkami, a czasem również pomiędzy stadiami rozwojowymi czy osobnikami mającymi wcześniej możliwość zaaklimatyzować się do danych warunków bądź nie. 

Pszczoły jako grupa są zwierzętami środowisk suchych i ciepłych, więc mogłoby się wydawać, że zwiększanie temperatur nie powinno sprawiać im aż tak dużych problemów, czy wręcz być dla nich korzystne. Trzeba jednak pamiętać, że każdy gatunek, nawet najbardziej ciepłolubny, ma górną granicę tolerancji. Samice pszczół latające po pokarm w gorące letnie dni często funkcjonują na granicy przegrzania i muszą robić przerwy w pracy, w czasie których się chłodzą (Rezkova i in. 2012, Danforth i in. 2019, Corbet i Huang 2016). 

Temperatura a zasięgi trzmieli

Przykładem pszczół chłodniejszego klimatu są trzmiele (Bombus), których przedstawicieli spotkać można nawet za kołem podbiegunowym oraz wysoko w górach. Na świecie występuje nieco ponad 250 gatunków, w Polsce mamy ich około 30. Analiza kilkuset tysięcy obserwacji, dokonanych od początku XX wieku w Ameryce Północnej i Europie pokazuje zmiany zasięgów wielu gatunków (Kerr i in. 2015, Soroye i in. 2020). Są one skorelowane ze zmianami temperatury i, w mniejszym stopniu, zmianami w ilościach opadów.

Widoczny jest trend ustępowania trzmieli z miejsc, w których zrobiło się dla nich zbyt gorąco. Jednocześnie obserwuje się pojawianie się ich w miejscach, które wcześniej mogły być dla nich zbyt chłodne do życia, jednak nie rekompensuje to utraty zasięgu na pozostałym obszarze. Pomiędzy latami 1901-1974 a 2000-2014 średnie prawdopodobieństwo znalezienia gatunku na danym obszarze spadło o 17% w Europie i 46% w Ameryce Północnej (Soroye i in. 2020). 

Wyniki modelowania zmian zasięgów trzmieli w przyszłości wskazują, że w 2100 roku aż 77% gatunków będzie zagrożone skutkami zmian klimatycznych, a tylko kilka zwiększy swój zasięg (Rasmont i in. 2015). Co ciekawe, jednym z tych kilku jest B. haematurus, u którego rzeczywiście obserwuje się obecnie zwiększanie zasięgu (Biella i in. 2021).

Samce gatunków trzmieli występujących w chłodniejszym klimacie wykazywały w badaniach mniejszą tolerancję na wysokie temperatury niż te żyjące w miejscach cieplejszych, np. regionie śródziemnomorskim (Martinet i in. 2021). Gatunki zamieszkujące rejony polarne oraz wysokogórskie są szczególnie narażone również z tego względu, że kiedy warunki w dotychczasowym zasięgu przestają być odpowiednie do życia, mają one ograniczone możliwości ucieczki. W pewnym momencie dalsze przemieszczanie się na północ i w górę przestaje być możliwe. Modele przewidują, że o ile niektóre górskie gatunki trzmieli mogą zwiększać swój zasięg w przyszłości (jeśli ich zdolności do rozprzestrzeniania się na to pozwolą), to gatunki arktyczne będą tylko tracić (Lee i in. 2019). 

Jak upał szkodzi osobnikom?

Trzmiele są świetnie przystosowane do życia w chłodnym klimacie. Ich gęste owłosienie i duże rozmiary pozwalają wolniej tracić ciepło, a potężne mięśnie skrzydeł przy niskich temperaturach mogą być wykorzystywane do rozgrzewania się przed lotem. Dzięki temu mogą one latać już w temperaturach niewiele wyższych od zera. Królowa wychowująca pierwsze robotnice może “wysiadywać” swoje potomstwo, ogrzewając je własnym ciałem, aby szybciej się rozwijały. Później, gdy robotnic jest więcej, aktywnie utrzymują one odpowiednią, mniej lub bardziej stałą temperaturę, optymalną dla rozwoju larw.

To, co jest świetnym przystosowaniem w chłodzie, może być problemem w wysokich temperaturach, gdzie zamiast problemu z utrzymaniem ciepła pojawia się problem z jego oddaniem do otoczenia. Dorosłe trzmiele mogą regulować przepływ hemolimfy do odwłoka, który w razie potrzeby działa jak chłodnica. Duże obawy badaczy budzą jednak fale upałów, które mogą przekraczać próg tolerancji trzmieli i być przyczyną śmiertelności. 

Badania symulujące wystawianie trzmieli na fale upałów pokazały, że zbyt wysokie temperatury, nawet jeśli nie zabiją owada, mogą powodować u niego zaburzenia pamięci i odbierania bodźców (Gerard i in. 2022, Perl i in. 2022), a u samców – obniżenie żywotności plemników (Campion i in. 2023). Efektywność lotu również zależy od temperatury. O ile w niskich temperaturach trzmiele latają z trudem i niechętnie, to powyżej 25-27^oC ich wydajność również zaczyna spadać (Kenna i in. 2021). 

Co gorsza, trzmiele i inne pszczoły słabo aklimatyzują się do wysokich temperatur, co oznacza, że nie znoszą upałów lepiej, jeśli już wcześniej miały z nimi do czynienia (Sepulveda i Goulson 2023, Gonzalez i in. 2024). Obawy budzi również możliwość przegrzewania się gniazd, choć zjawisko to nie zostało jeszcze jak dotąd wystarczająco przebadane eksperymentalnie (Kevan i in. 2024).

Wysokie temperatury w czasie rozwoju larwalnego mogą negatywnie wpływać na przeżywalność samotnych pszczół murarek (Osmia), a także prowadzić do powstawania osobników o mniejszej masie ciała (Radmacher i Strohm 2011, Kierat i in. 2017, Melone i in. 2024). W przypadku samic wielkość ciała jest pozytywnie skorelowana z jej wydajnością w zaopatrywaniu gniazda (Seidelmann 2014), można więc oczekiwać, że mniejsze osobniki, które rozwijały się w wyższej temperaturze, będą miały mniejszy sukces rozrodczy. 

Oddziaływanie zbyt wysokich temperatur może się różnić u przedstawicieli tego samego gatunku w zależności od innych czynników, na jakie wystawiony jest organizm. U samic północnoamerykańskiej samotnej pszczoły Xenoglossa pruinosa infekcja pasożytnicza powodowała mniejszą tolerancję na wysokie temperatury (Jones i in. 2024). Trzmiele z gatunku Bombus impatiens gorzej znosiły stres termiczny, kiedy brakowało im pokarmu (Quinlan i in. 2023). Ekspozycja na pestycyd zmniejszała tolerancję cieplną u pszczół bezżądłowych (Farnan i in. 2023), choć, co ciekawe, u pszczół miodnych obserwowano zależność odwrotną – podanie pestycydów zwiększało odporność na temperaturę (Gonzalez i in. 2022).

Zmiany klimatu to nie tylko podwyższające się temperatury. Towarzyszy im szereg zjawisk, które również mogą wpływać na pszczoły. Również reakcje innych organizmów, które wchodzą z pszczołami w interakcje, będą miały pośredni wpływ na ich funkcjonowanie. W kolejnej części zajmiemy się tymi właśnie mniej oczywistymi efektami globalnego ocieplenia.

Temperatura a zimowanie

Może się wydawać, że łagodniejsze zimy powinny być dla zwierząt korzystne, bo łatwiej im przetrwać ten trudny okres. Nie zawsze jest to prawdą, a w przypadku pszczół zbyt wysokie temperatury w zimie mogą mieć wręcz katastrofalne skutki. Murarka ogrodowa (Osmia bicornis), rogata (O. cornuta) i ich amerykańska krewna Osmia lignaria są pospolitymi pszczołami samotnymi, aktywnymi wiosną. Są hodowane jako zapylacze upraw (głównie sadów) i wykorzystuje się je też jako modelowe gatunki do różnego rodzaju badań. Jednym z dobrze zbadanych elementów ich cyklu życiowego jest właśnie zimowanie. Pszczoły te po ukończeniu rozwoju larwalnego nie wychodzą ze swoich gniazd, ale pozostają w kokonach jako dorosłe osobniki przez jesień i zimę, aby dopiero wiosną, pod wpływem odpowiednio wysokich temperatur, opuścić gniazdo i zacząć kolejny cykl rozmnażania. Na cały ten czas, od wyklucia z jaja do wylotu na wiosnę, musi im wystarczyć pokarm zgromadzony w gnieździe przez matkę. Muszą więc oszczędnie gospodarować energią.

W normalnych warunkach metabolizm przyspiesza wraz z temperaturą, jednak najgorętsze tygodnie lata murarki spędzają w stadium przedpoczwarki (czyli larwy tuż przed przepoczwarczeniem), które ma zdolność obniżenia zużycia energii mimo wysokich temperatur. Inaczej jest zimą – jeśli ochłodzenie nadejdzie zbyt późno lub też będzie trwało zbyt krótko, będzie to prowadzić do utraty masy ciała, a w najgorszym przypadku do śmierci (Sgolastra i in. 2010, Bosch i in. 2010). 

Ponieważ w wysokich temperaturach rozwój larwalny przyspiesza i pszczoły szybciej osiągają stadium dorosłego osobnika (Radmacher i Strohm 2011), negatywny efekt może się jeszcze pogłębiać, gdyż dłużej będą wystawione na wysokie temperatury w czasie, kiedy powinny już rozpocząć zimowanie (Bosch i Kemp 2004). Z kolei nawet ponaddwudziestostopniowe mrozy nie zaszkodzą zimującym murarkom (Krunić i Stanisavljević 2006).

Badania porównujące gatunki zimujące na różnym stadium rozwoju wskazują, że gatunki wczesnowiosenne, zimujące jako dorosłe (tak jak wspomniane wyżej gatunki murarek), wydają się być bardziej wrażliwe od gatunków zimujących w stadium przedpoczwarki i pojawiających się później w sezonie (Fründ i in. 2013).

To tylko część efektów, z którymi muszą sobie w wyniku zmiany klimatu radzić zapylacze. Już wkrótce druga część tekstu!