Kleszcze, patogeny i klimat

Jednym z często wymienianych skutków globalnego ocieplenia jest zmiana zasięgu występowania zwierząt i chorób, które przenoszą. Do naszych szerokości geograficznych nie dociera na razie malaria, jednak coraz bardziej prawdopodobne jest napotkanie kleszcza przenoszącego boreliozę lub Kleszczowe Zapalenie Mózgu. Ponieważ wpływ zmiany klimatu na kleszcze nie jest oczywisty, o tekst na ten temat poprosiliśmy specjalistkę, doktor nauk medycznych Martę Hajdul-Marwicz, autorkę bloga Za-kleszcz-ona Polska.

Kleszcze to małe, krwiopijne pajęczaki z podgromady roztoczy. Znamy ich już 901 gatunków (Hornok i in. 2015; Nowak-Chmura i Siuda 2012 [pełny tekst]). Są wśród nich kleszcze miękkie Argaside, których bardzo popularnym przedstawicielem jest obrzeżek gołębi Argas reflexus, oraz kleszcze właściwe (twarde) Ixodidae, do których należą m.in. kleszcz łąkowy Dermacentor reticulatus oraz kleszcz pospolity Ixodes ricinus.

W Europie gatunkiem dominującym jest zdecydowanie kleszcz pospolity. Ma on ogromne znaczenie epidemiologiczne, ponieważ jest wektorem (przenosicielem) wielu groźnych dla człowieka i zwierząt chorób. Należy do nich m.in. Kleszczowe Zapalenie Mózgu (KZM), na które rocznie zapada 5 000 – 12 000 osób w Europie (dane za European Centre for Disease Prevention and Control [Europejskie Centrum Zapobiegania i Kontroli Chorób], zebrane w Tick-borne encephalitis). Około 1% zachorowań kończy się śmiercią. Ixodes ricinusprzenosi również boreliozę – krętkowicę kleszczową (około 85 000 odnotowanych przypadków rocznie w Europie – za CDC), anaplazmozę granulocytarną, babeszjozę i wiele innych. Kleszcze pospolite, wbrew obiegowej opinii, żerują w niemal każdym stadium rozwojowym. Jedynie część dorosłych osobników – samce – nie żeruje. Ich rola sprowadza się do zaplemniania samic.

Sceny z życia kleszcza

Z jaj, których samica składa nawet 5 000, wylęgają się maleńkie jak ziarno maku larwy (0,5mm). Larwy żerują około 3 dni, a ich podstawowymi żywicielami są małe gryzonie. Podczas tego pierwszego posiłku w życiu kleszcze wraz z krwią pobierają liczne u drobnych ssaków bakterie i wirusy, które u ludzi i innych większych ssaków mogą powodować choroby, a nawet śmierć – jak piroplazmy babeszjozy u psów. Wysycone pokarmem i wyglądające jak maleńkie kuleczki larwy aktywnie odrywają się od swoich żywicieli. Następnie zagrzebane w ściółce lub ukryte pod korą drzew dojrzewają i linieją do stadium nimfy.

Nimfa (1,5mm) potrzebuje około tygodnia by zakończyć żerowanie. Najchętniej posila się krwią średnich ssaków, ale można ją zaobserwować też na małych ssakach (gryzoniach), ptakach wróblowatych (tych gatunków, które żerują w ściółce) oraz na dużych ssakach (jeleniowatych). Wysycona pokarmem nimfa, podobnie jak larwa, musi przejść linienie, by stać się osobnikiem dorosłym – samicą lub samcem.

Samce mają około 4,5mm długości i są niemal całkowicie czarne. Samice – większe, około 5mm – mają charakterystycznie czerwono ubarwiony grzbiet z małą czarną tarczką. Samica kleszcza pospolitego przebywa na żywicielu, którym zwykle jest duży lub średni ssak, nawet 14 dni. W tym czasie wysyła feromony skupiskowe do innych samic – „źródło pokarmu!” oraz do samców – „tu jestem!” Bardzo często też dochodzi na żywicielu do kopulacji (Siuda 1991: „Kleszcze (Acari, Ixodida) Polski. Cz. 1, Zagadnienia ogólne”).

Pogoda dla krwiopijców

Analizując życie kleszczy, łatwo wyznaczyć można okresy większej wrażliwości na warunki pogodowe. Najbardziej newralgicznym etapem jest dojrzewanie jaj, które składane są przez samicę w miejscu możliwie chronionym przed wysychaniem. Gwałtowne zmiany w środowisku mogą jednak spowodować wystawienie składu na promienie słoneczne i jego wysuszenie, a więc śmierć przyszłych larw. Ulewne deszcze mogą zatopić gniazdo położone zbyt nisko i uniemożliwić dojrzewanie, a zbyt niskie temperatury spowodować obumarcie zarodków lub drastycznie spowolnić ich rozwój.

Świeżo wyklute larwy również są bardzo wrażliwe na wysychanie, dlatego większość z nich poszukuje żywicieli poruszając się po ziemi i nie oddalając się bardzo od gniazda. Nimfy i dorosłe osobniki są bardzo odporne, ale i one unikają miejsc silnie nasłonecznionych.

Odporność kleszczy na niskie temperatury rośnie wraz z ich dojrzewaniem, ale nawet nimfy potrafią przetrwać zadziwiająco długo, nawet 24 godziny, w mrozie od -14,4^oC do -18,9^oC. Co ciekawe, szkodliwy efekt powodowany przez niskie temperatury kumuluje się i 30 dni lżejszego mrozu (-10^oC) staje się przyczyną śmierci większości badanych osobników – napitych larw oraz napitych i nienapitych nimf (Dautel i Knülle 1997).

Rozwój osobniczy podczas linienia również wymaga odpowiednich warunków i zostaje zahamowany w niższych temperaturach (7-10^oC, Campbell 1948; Gray i in. 2009). Jak bardzo warunki termiczne wpływają na rozwój kleszczy, prześledzić można na przykładzie dorozwoju larw, czyli czasu potrzebnego napitej larwie do wejścia w etap linienia (i przemiany w nimfę) po odpadnięciu od żywiciela. Campbell (1948) zmierzył długość okresów dorozwoju w zależności od temperatury. Przedstawiają się one następująco:

Wyraźnie widać drastyczne skrócenie okresu dorozwoju przy wyższych temperaturach. Z badań Campbella wynika również, że przy temperaturach niższych niż 10^oC okres ten może wydłużyć się nawet do 250 dni – larwy opite późnym latem i jesienią przeczekują zimę, by przejść linienie dopiero wiosną i pojawić się znów w środowisku wczesnym latem, w czerwcu, kiedy obserwujemy szczyt ich aktywności. Larwy żerujące późną wiosną dość szybko przekształcają się w nimfy i mamy kolejny szczyt aktywności tego stadium jesienią: wrzesień – październik. Podobną zależność obserwujemy dla nimf, które mają się następnie przekształcić w osobniki dorosłe: samce i samice.

Badania prowadzone przez Campbella (1948), ale i te, na które powołuje się w swojej pracy, wyraźnie wskazują na dużą rolę zimy w synchronizacji rozwoju poszczególnych stadiów rozwojowych i następowaniu szczytów aktywności: nimfy i dorosłe są najaktywniejsze wiosną (kwiecień – czerwiec) i jesienią (wrzesień – październik), a larwy latem (czerwiec – lipiec). Badania Gilbert z zespołem (2014) potwierdziły też dość dużą elastyczność kleszczy i umiejętność dostosowania się do stopniowych zmian warunków termicznych.

Kleszcze w czasach ocieplenia

Wydawałoby się więc, że prostą konsekwencją rosnących średnich temperatur, będzie drastyczny wzrost liczby kleszczy w środowiskach oraz ich rozpowszechnienie na terenach do tej pory niedostępnych – na większych wysokościach w górach czy obszarach północnej Europy. Rzeczywiście badacze donoszą o takich zmianach, nie są one jednak gwałtowne. Monitoring występowania kleszczy w Republice Czeskiej wykazał, że w ciągu wielu lat prowadzonych badań, kleszcze nie występowały w zasadzie na wysokości powyżej 700 m n.p.m., a eksperymentalne wprowadzenie ich tam wykazało, że nie są one w stanie zakończyć rozwoju osobniczego. W latach 90-tych nastąpiły zmiany, które potwierdzono podczas badań przeprowadzonych w 2001 roku. Wykazały one obecność kleszczy na wysokościach 1000-1100 m n.p.m., czyli na terenach, na których wcześniej (pod koniec XX wieku) nie były notowane (Daniel i in. 2003).

Podobnie rozszerzył się zakres występowania kleszczy pospolitych na obszarach Europy północnej. Łagodniejsze zimy i mniejsze skoki temperatur zimowych pozwoliły na przetrwanie i rozmnażanie się tych krwiopijnych pajęczaków. W Szwecji zasięg Ixodes ricinus wzrósł o 9,9% powierzchni kraju w okresie 30 lat obserwacji (1982–2011). Najistotniejszy wzrost miał miejsce na północ od 60^oN, w którym to rejonie populacja kleszczy podwoiła się z 12,5% we wczesnych latach 90’tych do 26,8% w 2008 roku (Dantas-Torres 2015; Jaenson i in. 2012).

Jeden z modeli prognozujących rozprzestrzenianie się kleszczy pospolitych dla przewidywanych zmian klimatycznych zakładał ekspansję siedliskową na poziomie 3,8% w całej Europie, ale tylko na niektórych obszarach (np. Skandynawia, kraje nadbałtyckie i Białoruś). Wykazywał również kurczenie się siedlisk w innych rejonach (np. W Alpach, Pirenejach, we Włoszech i w północno-zachodniej Polsce) (Boeckmann i Joyner 2014), co (w przeciwieństwie do ekspansji) nie jest na razie rejestrowane. Obserwuje się natomiast wypieranie kleszczy z rejonów tropikalnych przez postępujące pustynnienie. Ponieważ susza jest dla nich niekorzystna, pajęczaki przemieszczają się do innych, bardziej wilgotnych siedlisk (Randolph 2009).

Kolejną konsekwencją wzrostu średnich temperatur powinno być rozregulowanie cykli rozwojowych kleszczy – wyłączenie „zimowej synchronizacji” i rozmycie szczytów aktywności. Badania Campbella (1948) wykazały, że kleszcze w temperaturach 4,5^oC – 15,5^oC szczególnie chętnie wspinają się na trawy lub krzewy i oczekują żywicieli. W temperaturach powyżej 16^oC stają się mniej aktywne i ich szansa na pozyskanie żywiciela spada, a w niższych niż 4,5^oC kleszcze hibernują. Ciepłe zimy z temperaturami powyżej 4,5^oC są więc niemal idealnym czasem na pozyskiwanie żywicieli, choć niezbyt dobrym na dorozwój i linienie. I rzeczywiście, kleszcze zaczynają być aktywne w czasie, w którym powinny hibernować (obserwacje własne), a szczyt wiosenny rozmywa się lub przesuwa w stronę lata (Hajdul 2005²).

Badania Campbella (1948) pokazują również, że w okresach chłodniejszych (4,5^oC – 15,5^oC) kleszcze szybciej są gotowe do kolejnego żerowania po linieniu, niż w temperaturach wyższych. Dlatego nie jest oczywistym, że ocieplenie klimatu spowoduje gwałtowny wzrost liczby aktywnych pajęczaków. Będą aktywne częściej – niemal cały rok, ale nie koniecznie ich liczebność w środowisku w fazie aktywnej radykalnie wzrośnie.

Oczywiście ocieplenie klimatu to nie tylko temperatury. Zmiany, które obecnie obserwujemy dotyczą także wilgotności i opadów. Upraszczając, można powiedzieć, że strefy klimatyczne przesuwają się w kierunku północnym. Nakłada się na to wspomniane ocieplenie w Skandynawii i wyraźne zwiększenie zasięgu występowania kleszczy pospolitych, ale i zanikanie zim w południowej i centralnej Europie na rzecz pory suchej i deszczowej. Obserwując tegoroczną późną wiosnę i lato, łatwo możemy dostrzec podobne zmiany i w Polsce – susze i gwałtowne burze są dość charakterystyczne dla tego zjawiska.

Rola wilgotności w regulacji liczebności kleszczy jest mniej oczywista, choć bardzo ważna. I tak jak temperatury mają bardzo wyraźny wpływ na czas rozwoju i dorozwoju kleszczy, tak wilgotność może powodować anomalnie rozwojowe lub zatrzymać całkiem rozwój embrionalny i dorozwój kleszczy po żerowaniu. Jeśli utrzymuje się ona na poziomie 80-100%, nie obserwuje się wyraźnych zmian, natomiast przy spadku poniżej 80% okresy dorozwoju wydłużają się, jednak nie jest to zależność liniowa. Przy małych i bardzo małych wartościach wilgotności wydłuża się również okres składania jaj, a przy dalszych jej deficytach proces ten może być nieudany, a same jaja mogą być niezdolne do życia (Campbell 1948). Dodatkowo susze bezpośrednio sprzyjają śmiertelności kleszczy – zwłaszcza stadiów młodocianych, mniej odpornych na wysychanie, oraz pośrednio poprzez ograniczanie możliwych do przeżycia środowisk.

Gwałtowne burze i ulewne deszcze, które coraz częściej zastępują opady umiarkowane, nie są w stanie zrównoważyć suszy i wprowadzić odpowiedniej ilości wilgoci do środowiska (gleba nie nadąża chłonąć wody, której nadmiar spływa, głównie do rzek). Dodatkowo silne deszcze mogą spłukać gniazda lub podtopić składy jaj czy liniejące kleszcze. Również zachowanie żywicieli ulega zmianom w okresach suszy, co może kleszczom utrudnić podjęcie żerowania.

Kleszcze i co jeszcze?

Wspominając żywicieli, ważnym jest, aby wspomnieć o najważniejszej ich grupie – małych gryzoniach. Są one najliczniejszymi zwierzętami w naszych lasach i parkach. Żerują na nich wszystkie stadia rozwojowe kleszczy, choć dorosłe samice kleszcza pospolitego wyraźnie preferują większe ssaki, najchętniej jeleniowate. Gryzonie pełnią jeszcze jedną niezwykle istotną rolę – są „bankiem infekcji”. Wraz z ich krwią kleszcze pobierają liczne bakterie i wirusy, a następnie przekazują je następnemu żywicielowi podczas kolejnego żerowania. Nabyte w stadium larwy patogeny są utrzymywane w kleszczu pomimo przebudowy ciała podczas linienia, a niektóre, takie jak np. Babesia sp., mają zdolność do przechodzenia z samicy do jaj (Prokopowicz 1995: „Choroby przenoszone przez kleszcze”). Transmisji tej nie udowodniono dla bakterii z grupy Borrelia burgdorferi sensu lato, odpowiedzialnych za boreliozę, mimo wcześniejszych przypuszczeń (Radolf i in. 2012).

Klimat ma wpływ na te patogeny, które bytują poza organizmem żywiciela przez dłuższy czas, między innymi dlatego, że są przenoszone są przez wektory (Baylis 2017). Wszystkie choroby odkleszczowe są zależne od warunków klimatycznych i w ich występowaniu widać korelację z klimatem, choć zwykle nie jest to korelacja liniowa.

Wpływ zmian klimatycznych na patogeny przenoszone przez kleszcze dość dobrze zbadano dla wirusa Kleszczowego Zapalenia Mózgu. Choroba ta jest ściśle monitorowana przez CDC, a jej przypadki muszą być zgłaszane do lokalnych odpowiedników naszych Stacji Sanitarno-Epidemiologicznych. Dane zebrane tylko dla Republiki Czeskiej pokazują ponad dwukrotny wzrost przypadków choroby porównując lata 1984–1992 do 1993–2001 (2 441 przypadków vs. 5 240 przypadków) (Daniel i in. 2003). Ten wzrost liczby przypadków jest efektem zwiększenia odsetka osób zakażonych na terenach, na których KZM już występowało, ponownego pojawienia się wirusa w rejonach, w których był on notowany sporadycznie oraz pojawienie się go w rejonach do tej pory od choroby wolnych. Wszystkie efekty związane są ze zwiększoną populacją kleszczy oraz ich rozprzestrzenieniem się na nowe obszary (tu: na większe wysokości).

Podobną tendencję wzrostową, korelującą ze zmianami klimatycznymi, obserwujemy w przypadku boreliozy. Jej patogeny – krętki Borrelia burgdorferi sensu lato – wykrywane są w coraz większej liczbie kleszczy. Badania prowadzone w województwie lubelskim wykazały, że odsetek kleszczy pospolitych zakażonych B. burgdorferi sensu lato wzrósł z 6,0% w latach 2008–2009 do 15,3% w latach 2013–2014 (Wójcik-Fatla i in. 2016). Dla Warszawy również widoczny jest wzrost odsetka zakażonych z 17,26% w latach 2003-2004 do 27,11% w 2007-2008 (dla samic i nimf) (Hajdul i in. 2006³, Supergan-Marwicz 2016¹).

W ślad za rosnącym odsetkiem zakażonych kleszczy notowane są wzrosty zakażeń u ludzi, co widać również na danych Narodowego Instytutu Zdrowia Publicznego – Państwowego Zakładu Higieny. Dane z meldunków epidemiologicznych obarczone są oczywiście pewnym błędem związanym z tzw. czynnikiem ludzkim – nie wszystkie przypadki są zgłaszane, nie wszystkie zgłaszane są prawidłowo, nie wszystkie są rozpoznawane. Przy czym rozpoznawalność boreliozy w ostatnich latach zdecydowanie wzrosła, przede wszystkim dzięki usprawnionej diagnostyce tej choroby. Ale nawet biorąc pod uwagę niedoskonałość przedstawionych na rysunku 6 danych widać wyraźną tendencję wzrostową w występowaniu krętkowicy kleszczowej.

Dla Kleszczowego Zapalenia Mózgu tendencja ta nie jest tak wyraźna (rysunek 7), ponieważ występuje tu dodatkowy czynnik ograniczający w postaci szczepień na KZM. W krajach, w których wyszczepialność jest w kolejnych latach porównywalna, widać jednak tendencję wzrostową – jak opisywana wyżej sytuacja w Republice Czeskiej.

Coraz częściej notowane są również koinfekcje, czyli współwystępowanie więcej niż jednego patogenu w pojedynczym kleszczu. Wiąże się to z przekazaniem dodatkowej infekcji żywicielowi, co z kolei przekłada się na trudniejszą diagnostykę i leczenie. Najczęstszymi koinfekcjami są współwystępujące różne genogatunki Borrelia lub koinfekcje dwóch lub więcej bakterii z rodzaju: Anaplasma, Babesia, Borrelia lub Riketsia. Wójcik-Fatla z zespołem (2016) podają, że infekcje mieszane u kleszczy zwiększyły się w badanych okresach (2008-2009 vs. 2013-2014) z 21,4% do 49,2% wśród zainfekowanych osobników.

Zwiększona liczebność patogenów w kleszczach wiąże się prawdopodobnie z łagodnymi zimami, podczas których nienotowane są długotrwałe przymrozki działające ograniczająco na rozprzestrzenianie się bakterii. Daniel z zespołem (2018) piszą wprost, że wyższe temperatury wiążą się z wyższym poziomem zakażeń wirusem KZM u kleszczy i wyższą częstością występowania Kleszczowego Zapalenia Mózgu u ludzi. Temperatura otoczenia tłumaczy rozbieżności między obserwowaną aktywnością kleszczy a liczbą przypadków KZM w okresie wiosenno-letnim w porównaniu z okresami letnimi. Korelacja występowania KZM i aktywności nimf jest wyraźnie widoczna (rysunek 8).

Reasumując: obserwowane obecnie w Europie zmiany klimatyczne polegające na podwyższeniu średnich temperatur oraz towarzyszące im zmiany w wilgotności i przebiegu pór roku mają istotny wpływ na populację kleszczy. Nie jest to jednak wpływ proporcjonalny. Do pewnego stopnia wyższe temperatury umożliwiają przeżycie kleszczy w warunkach do tej pory trudnych (duża wysokość n.p.m. oraz zasięg – w Europie północnej) sprzyjając wzrostowi liczebności populacji. Jednak przy zbyt wysokich temperaturach aktywność kleszczy spada, wykluczając skuteczne pozyskanie żywicieli, oraz może uniemożliwić krwiopijnym pajęczakom prawidłowy rozwój. Towarzyszące opisywanym zmianom osuszanie ekosystemów dodatkowo go zaburza lub wręcz uniemożliwia (wydłużenie okresów dorozwoju, zaburzenie rozwoju embrionalnego, aż do śmierci jaj), powodując zmniejszenie populacji na takim obszarze.

Nieco inaczej sytuacja wygląda w przypadku chorób przenoszonych przez kleszcze. Istnieją przekonujące dowody wskazujące na bezpośredni lub pośredni wpływ globalnych zmian na ich rozprzestrzenienie. Czynnik temperaturowy zdaje się być niemal proporcjonalny do częstotliwości występowania zakażeń, jednak niemożliwe jest oddzielenie innych wpływów, takich jak wylesianie, zmiana sposobu użytkowania gruntów, zmiana zachowania żywicieli (w tym ludzi) mogących działać wzmacniająco na system przenoszenia patogenów odkleszczowych (Dantas-Torres 2015).

Niektórzy badacze próbują tworzyć mapy, prognozując w jakich kierunkach, na jakich terenachi w jakim stopniu zmieni się populacja kleszczy oraz stopień ich zakażenia patogenami chorobotwórczymi, jednak ze względu na złożoność zjawiska można traktować je wyłącznie jako przybliżenie. Tym bardziej, że u kleszczy pospolitych nie zaobserwowano konkretnych progów fizjologicznych, które ułatwiłyby podjęcie tego zagadnienia (Gilbert i in. 2014). Dantas-Torres (2015) podkreśla, że ze względu na możliwość chaotycznego zachowania i dużą zależność od warunków brzegowych modeli, systemy przenoszenia patogenów odkleszczowych są trudne do przewidzenia lub wręcz nieprzewidywalne.

Z obserwacji własnych z ostatnich 15 lat wynika, że jak do tej pory wpływ zmian klimatu na kleszcze pospolite w Polsce jest wzmacniający i ich populacja rośnie, a okresy żerowania zmieniają się (coraz częściej spotykane są kleszcze aktywne w miesiącach zimowych). Podobnie zwiększa się odsetek zakażonych osobników, jednak nie jest to wzrost drastyczny, jak to czasem sugerują media.

dr n. med. Marta Hajdul-Marwicz

_____________________

1. Supergan-Marwicz M. (2016) Zagrożenia związane z obecnością kleszczy Ixodes ricinus w aglomeracji warszawskiej. Praca doktorska, Katedra i Zakład Biologii Ogólnej i Parazytologii, Warszawski Uniwersytet Medyczny, Warszawa.
2.  Hajdul M. (2005) Monitoring zarażenia krętkami Borrelia burgdorferi sensu lato kleszczyIxodes ricinus w wybranych kompleksach leśnych Warszawy. Praca magisterska, Międzywydziałowe Studia Ochrony Środowiska, Uniwersytet Warszawski.
3. Hajdul M., Zaremba M., Karbowiak G. i Siński E. (2006) Ryzyko zakażenia krętkami Borrelia burgdorferi s.l. w biotopach leśnych okolic Warszawy.: Stawonogi: znaczenie epidemiologiczne [Arthropods: epidemiological importance]. A. Buczek i C. Błaszak Koliber, Lublin.